第2节现代生物进化理论的主要内容本节聚焦：1、为什么说种群是生物进化的基本单位？2、种群的基因频率为什么会发生变化？3、自然选择与种群基因频率的变化有什么关系？一、种群基因频率的改变与生物进化 如果在褐色翅(基因型为aa)昆虫的群体中偶然出现一只绿色翅(基因型为Aa)的变异个体，且绿色比灰色更不易被捕食。那么：1、昆虫的翅色将怎样变化？2、该绿色个体一定能被选择下来吗？为什么？3、如果该绿色个体能很好生活下来，它体内的A基因怎样才能传递给子代呢？4、如果Aa与其他个体交配生殖，后代还会是绿色的吗？问题探讨： （一）种群是生物进化的基本单位：1、种群概念：生活在一定区域的同种生物的全部个体。卧龙自然保护区猕猴 例：判断下列是否属于种群（1）一个池塘中的全部鲤鱼（2）一个池塘中的全部鱼（3）一片草地上的全部植物（4）一片草地上的全部蒲公英 一个生物“种”或“物种”于种群有何区别？物种可以是分布在不同的自然界的不同区域，只有在发生随机交配、繁衍，是基因能够世代相传的一定区域内的同种全部个体的集合才是一个种群。 2、种群的特点：种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配实行基因交流，并通过繁殖将各自的基因传给后代。同前一年的蝗虫种群相比，新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化吗？ 人们为什么要提出“种群”这个概念呢？自然界的物种实际上是以一个个种群存在的，种群是物种繁衍、进化的基本单位。它为研究生物与环境的关系和物种的变化带来了方便。 3、基因库：一个种群中全部个体所含有的全部基因。4、基因频率：在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。概念： 例:从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少?解:A基因的基因频率为:a基因的基因频率为：基因频率=某基因的数目该基因的等位基因的总数=纯合子频率+1/2杂合子频率=40%=30/100×100%+1/2×60/100×100%=60%=10/100×100%+1/2×60/100×100%=40%A%=×100%2×AA＋Aa2(AA＋Aa＋aa)a%=×100%=60%2×aa＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100% 思考与讨论：有数学方法讨论基因频率的变化1、假设上述昆虫种群非常大，所有的雌雄个体间都能自由交配并产生后代，没有迁入和迁出，自然选择对翅色这一相对性状没有作用，基因A和a都不产生突变，根据孟德尔的分离定律计算：(1)该种群产生的A配子和a配子的比率是多少？(2)子代基因型的频率各是多少？(3)子代种群的基因频率各是多少？(4)子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？ 新代基因型的频率AA(30%)Aa(60%)aa(10%)配子的比率A()A()a()a()子代基因型频率AA()Aa()AA()子代基因频率A()a()30%30%30%10%36%48%16%60%40%2、上述计算结果是建立在五个假设条件基础上的。对自然界的种群来说，这五个条件都成立吗？你能举出哪些实例？3、如果该种群出现新的突变型，也就是产生新的等位基因A2，种群的基因频率会变化吗？基因A2的频率可能会怎样变化？ 由此可见，如果满足上述五个条件，则亲代和子代每一种基因的频率都不会改变，到再下一代也是如此，也就是说基因频率可以代代保持稳定不变。这就是哈代－温伯格平衡，也叫遗传平衡定律。但是，在实际中，这样的平衡是不存在的。这是因为，第一：足够大的种群是不存在，而根据概率原理，当个体数不是充足大时，实际得到的数值与理论上的数值就存在误差，实际中子代和亲代的基因频率就会有差异。 第二：种群中充分的随机交配也是不现实的，也就是说不同基因型的卵细胞和精子结合的机会不会是均等的。例如，在生殖季节，为了争夺异性配偶，雄性海象之间要进行激烈而又残酷的竞争，争斗的最后结果常常是强大的一方占有二三十个雌性海象，由于竞争失败，有的雄性海象没有任何的交配机会。假设其它条件不变，在生殖季节里，如果竞争力强的雄性海象个体基因型大多数是AA，而竞争失败的雄性海象个体的基因型大多数是aa（可能是由于本身基因型的关系，而导致性状上的差异），那么A的基因频率将越来越大。 第三：基因突变每时每刻都有可能发生。虽然每一个基因突变的频率很低很低，但一个种群中有很多很多的基因，所以基因的实际突变数是较大的，而且经过代代的遗传基因突变必然对种群的基因频率产生影响，使基因的频率发生改变。如由a突变成A的数或a突变成其它复等位基因的数相对较大，则a的基因频率将越来越小。第四：由于各种原因，种群中有的个体会离开该群体，相反的可能，有的同种的外来个体会迁入该种群，使种群中各种基因型的比例发生变化，而导致种群基因频率的改变。 第五：在自然界中，自然选择是不可抗拒的，始终对种群发挥作用。如基因型为aa的个体由于本身基因的原因，在特定的环境条件下，而导致性状缺陷，不能适应变化了的环境，在自然选择中处于不利地位，则a的基因频率也会越来越小。由于上述五方面的因素，种群基因频率的改变是客观的，亲代和子代之间基因频率的差异可能是微妙的，但经过代代的遗传，当这一差异由量变的积累而达到质的差异时，该种群就渐变成另外一个不同的种群了。所以从理论上分析，种群基因频率的改变是不可避免的，生物的进化是必然的。 影响种群基因频率变化的根本原因是什么？是变异变异的类型有那些？影响种群基因频率变化的根本原因是什么？不能遗传的变异可遗传的变异基因突变基因重组染色体变异 2．种群基因重组的结果：产生更多变异(基因型)、不定向（二）突变和基因重组产生生物进化的原材料1.基因突变的特点：普遍存在，随机发生，突变频率很低，多数对生物体是有害的，不定向的基因突变与基因频率改变有什么关系？为什么？3.基因突变和染色体变异统称为突变。 人类把鲫鱼的后代培育成金鱼，实质就是通过选择改变基因频率。从图中看，显然红色基因的频率显著提高了。某海岛上的昆虫出现残翅和无翅类型 基因突变与基因频率改变有什么关系？为什么？基因突变产生新的等位基因，这就可能使种群的基因频率发生变化。在自然情况下，突变的频率是很低的，且多数是有害的，对生物的进化有重要意义吗？种群是由许多个体组成的，每个个体的每一个细胞内都有成千上万个基因，这样每一代就会产生大量的突变。如果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变频率是10－5，对于一个中等大小的果蝇种群（约有108个个体）来说每一代出现的基因突变数是：2×104×10－5×108＝2×107（个） （二）突变和基因重组产生进化的原材料突变基因重组新的等位基因多种多样的基因型种群中出现大量可遗传的变异变异是不定向的形成了进化的原材料,不能决定生物进化的方向 由于突变和基因重组，桦尺蠖形成了不同的体色（黑色S、浅色s）英19世纪曼彻斯特英20世纪曼彻斯特S(黑色)基因频率：桦尺蠖桦尺蠖5%以下95%以上未形成生殖隔离，还有基因交流 原因是：淘汰不利变异基因、积累有利变异基因结果是：使基因频率定向改变。（三）自然选择决定生物进化的方向 影响基因频率的因素：基因突变、基因重组和自然选择生物进化的实质就是：种群是生物进化的单位，也是生物（）的单位。繁殖生物进化=种群基因频率变化种群基因频率发生变化的过程。小结： 小结（自然选择决定生物进化的方向）：种群中产生的变异是（）的，经过长期的自然选择，其中不利变异被不断淘汰，有利变异逐渐（），从而使种群的基因频率发生（）改变，导致生物朝向一定方向进化。可见，生物进化的方向是由（）决定的。不定向积累定向自然选择种群中产生的变异（）自然选择方向()不定向定向 某工厂有男女职工各200名，对他们进行调查时发现，女性色盲基因携带者为15人，女性患者1人，男性患者14人，这个群体中色盲基因的频率应为（）。A、15%B、3.88%C、5.17%D、10.3%色盲（b）基因频率＝15＋2＋14200×2＋200＝5.17％C课堂练习：×100% 1、已知人眼中的褐色（A）对蓝色(a)是显性。在一个有30000人的人群中，蓝眼人有3600人，褐眼的有26400人，其中纯合体有12000人。那么，在这个人群中A和a基因频率分布为（）（A）0.64和0.36（B）0.36和0.64（C）0.50和0.50（D）0.82和0.182、在某一种群中，已调查得知，隐性性状者（等位基因用A、a表示）占16%，那么该性状的AA、Aa基因型个体出现的频率分别为（）A.0.36、0.48B.0.36、0.24C.0.16、0.48D.0.480.36AA 3、据调查，某校学生中基因型的比例为XBXB（42.32%）XBXb（7.36%）XbXb（0.32%）XBY（46%）XbY（4%），则该地区XB和Xb的基因频率分别是（）A.6%、8%B.8%、92%C.78%、92%D.92%、8%D 基因突变与基因频率改变的有什么关系？为什么基因突变的特点：普遍存在随机发生突变频率很低多数对生物体是有害的不定向的 哈迪——温伯格定律：1908年，英国数学家哈迪和德国医生温伯格分别提出关于基因频率稳定性的见解。他们指出，一个有性生殖的自然种群中，在符合以下5个条件的情况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的，或者说，是保持着基因平衡的。这5个条件是：①种群大；②种群中个体间的交配是随机的；③没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然选择。这就是哈迪-温伯格定律。 哈迪——温伯格定律：举例来说，一个自然种群的一对等位基因A和a的频率或比例是1/2∶1/2。在满足上述5个条件下，这一种群中带有A和带有a的2种精子的比例是1/2∶1/2，带有A和带有a的2种卵子的比例也是1/2∶1/2。有性生殖的结果应产生3种基因型，即1/4AA、1/2Aa和1/4aa，A和a的比例仍是1/2∶1/2。这一代随机交配产生的第三代，基因频率仍然是1/2∶1/2，基因型频率仍然是1/4AA、1/2Aa和1/4aa。如果继续繁殖下去，只要满足上述5个条件，A、a等位基因的频率就永远是1/2∶1/2，基因型永远是AA、Aa和aa，3者的比例也永远是1/4∶1/2∶1/4。这就是A、a等位基因在这一种群基因库中的平衡状态。 自然选择学说具有有利变异的个体生存并留下后代的机会多生物进化个体表现型基因生殖世代延续群体中扩散群体基因组成的变化种群